Вегетативное тело грибов и его видоизменения. Царство грибы

Кошки
16.02.2024

Грибы — древние гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малы, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мёртвых органических остатках, на корнях деревьев и трав. Их роль в биоценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами — организмами, питающимися мёртвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых органических соединений.

В природе грибы играют положительную роль: они пища и лекарства для животных; образуя грибокорень, помогают растениям всасывать воду; являясь компонентом лишайников, грибы создают среду обитания для водорослей.

Грибы — бесхлорофилльные низшие организмы, объединяющие около 100 000 видов, от мелких микроскопических организмов до таких великанов, как трутовики, гигантский дождевик и некоторые другие.

В системе органического мира грибы занимают особое положение, представляя отдельное царство, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (принадлежат к гетеротрофным организмам). По наличию в обмене мочевины, в оболочке клеток — хитина, запасного продукта — гликогена, а не крахмала — они приближаются к животным. С другой стороны, способом питания (путём всасывания, а не заглатывания пищи), неограниченным ростом они напоминают растения.

Грибы имеют и признаки, свойственные только им: почти у всех грибов вегетативное тело представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из нитей — гиф.

Это тонкие, как нити, трубочки, заполненные цитоплазмой. Нити, составляющие гриб, могут туго или рыхло переплетаться, ветвиться, срастаться друг с другом, образуя плёнки наподобие войлока или видимые простым глазом жгуты.

У высших грибов гифы разделены на клетки.

В клетках грибов может быть от одного до нескольких ядер. Кроме ядер, в клетках имеются и другие структурные компоненты (митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть и пр.).

Строение

Тело подавляющего большинства грибов построено из тонких нитчатых образований — гиф. Совокупность их образует грибницу (или мицелий).

Разветвляясь, мицелий образует большую поверхность, что обеспечивает всасывание воды и питательных веществ. Условно грибы делятся на низшие и высшие. У низших грибов гифы не имеют поперечных перегородок и мицелий представляет собой одну сильно разветвлённую клетку. У высших грибов гифы разделены на клетки.

Клетки большинства грибов покрыты твёрдой оболочкой, её нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Органоиды: митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные вещества — волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет. В клетке гриба имеется одно или несколько ядер.

Размножение

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное

Размножение осуществляется частями мицелия, специальными образованиями — оидиями (образующимися в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых даёт начало новому организму), хламидоспорами (образуются примерно так же, но имеют более толстую тёмноокрашенную оболочку, хорошо переносят неблагоприятные условия), путём почкования мицелия или отдельных клеток.

Для бесполого вегетативного размножения специальные приспособления не нужны, но потомков появляется не много, а мало.

При бесполом вегетативном размножении клетки нити, ничем не отличаются от соседних, вырастают в целый организм. Иногда, животные или движение среды разрывают гифу на части.

Бывает при наступлении неблагоприятных условий нить сама распадается на отдельные клетки, каждая из которых может вырасти в целый гриб.

Порой на нити образуются наросты, которые разрастаются, отпадают и дают начало новому организму.

Часто некоторые клетки наращивают толстую оболочку. Они могут выдерживать высыхание и сохраняют жизнеспособность до десяти и более лет, а в благоприятных условиях прорастают.

При вегетативном размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. При таком размножении не нужны специальные устройства, но количество потомков невелико.

Бесполое

При бесполом споровом размножении нить гриба образует специальные клетки, создающие споры. Эти клетки выглядят как веточки, неспособные расти и отделяющие от себя споры, или как крупные пузыри, внутри которых образуются споры. Такие образования называют спорангиями.

При бесполом размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. На образование каждой споры тратится меньше веществ, чем на одного потомка при вегетативном размножении. Бесполым путём одна особь производит миллионы спор, поэтому у гриба больше шансов оставить потомство.

Половое

При половом размножении появляются новые сочетания признаков. При этом размножении ДНК потомков образуется из ДНК обоих родителей. У грибов объединение ДНК происходит по-разному.

Разные способы обеспечить объединение ДНК при половом размножении грибов:

В какой-то момент сливаются ядра, а затем и нити ДНК родителей, обмениваются кусочками ДНК и разделяются. В ДНК потомка оказываются участки, полученные от обоих родителей. Поэтому потомок чем-то похож на одного родителя, а чем-то — на другого. Новое сочетание признаков может уменьшить, и увеличить жизнеспособность потомства.

Размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего образуется зигота. У грибов различают изо-, гетеро- и оогамию. Половой продукт низших грибов (ооспора) прорастает в спорангий, в котором развиваются споры. У аскомицетов (сумчатых грибов) в результате полового процесса образуются сумки (аски) — одноклеточные структуры, содержащие обычно 8 аскоспор. Сумки образующиеся непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов) или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Сумка активно участвует в распространении аскоспор.

Для базидиальных грибов характерен половой процесс — соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт — базидия, на которой образуются 4 базидиоспоры. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путём слияния гаплоидного мицелия образуется дикариотический мицелий, на котором образуются базидии с базидиоспорами.

У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. Гетерокариоз состоит в переходе генетически неоднородных ядер из одного отрезка мицелия в другой путём образования анастомозов или слияния гиф. Слияние ядер при этом не происходит. Слияние ядер после, перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом.

Нити гриба прирастают поперечным делением (вдоль клетки нити не делятся). Цитоплазма соседних клеток гриба составляет единое целое — в перегородках между клетками есть отверстия.

Питание

Большинство грибов имеет вид длинных нитей, всасывающих питательные вещества всей поверхностью. Грибы всасывают нужные вещества из живых и мёртвых организмов, из почвенной влаги и воды природных водоёмов.

Грибы выделяют наружу вещества, разрывающие молекулы органических веществ на такие части, которые гриб может впитать.

Но в определённых условиях организму полезнее быть нитью (как гриб), а не комочком (циста) как бактерия. Проверим, так ли это.

Проследим за бактерией и растущей нитью гриба. Крепкий раствор сахара показан коричневым цветом, слабый — светло-коричневый, вода без сахара — белым.

Можно сделать вывод: нитевидный организм, разрастаясь, может оказаться в местах богатых пищей. Чем длиннее нить, тем больше запас веществ, который насытившиеся клетки могут расходовать на рост гриба. Все гифы ведут себя, как части одного целого, и участки гриба, оказавшись в богатых пищей местах, питают весь гриб.

Плесневые грибы

Плесневые грибы поселяются на увлажнённых остатках растений, реже животных. Одним из наиболее распространённых плесневых грибов является мукор, или головчатая плесень. Грибницу этого гриба в виде тончайших белых гифов можно обнаружить на залежавшемся хлебе. Гифы мукора не разделены перегородками. Каждая гифа представляет собой одну сильно разветвлённую клетку с несколькими ядрами. Одни ответвления клетки проникают в субстрат и поглощают питательные вещества, другие поднимаются вверх. На верхушке последних образуются чёрные округлые головки — спорангии, в которых образуются споры. Созревшие споры распространяются воздушными потоками или при помощи насекомых. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новую грибницу (мицелий).

Вторым представителем плесневых грибов является пеницилл, или сизая плесень. Грибница пеницилла состоит из гифов, разделённых поперечными перегородками на клетки. Некоторые гифы поднимаются вверх, и на конце их образуются разветвления, напоминающие кисточки. На конце этих разветвлений образуются споры, с помощью которых пеницилл размножается.

Дрожжевые грибы

Дрожжи — одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлинённой формы, размером 8-10 мкм. Настоящего мицелия не образуют. В клетке имеется ядро, митохондрии, в вакуолях накапливается много веществ (органических и неорганических), в них происходят окислительно-восстановительные процессы. Дрожжи накапливают в клетках волютин. Вегетативное размножение почкованием или делением. Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно совершается легче при резком переходе от обильного питания к незначительному, при поступлении кислорода. В клетке число спор парное (чаще 4-8). У дрожжей известен и половой процесс.

Дрожжевые грибы, или дрожжи, встречаются на поверхности плодов, на содержащих углеводы растительных остатках. От других грибов дрожжи отличаются тем, что не имеют грибницы и представляют одиночные, в большинстве случаев овальные клетки. В сахаристой среде дрожжи вызывают спиртовое брожение, в результате которого выделяются этиловый спирт и углекислый газ:

С 6 Н 12 О 6 → 2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2 + энергия.

Этот процесс ферментативный, протекает при участии комплекса ферментов. Освобождающаяся энергия используется дрожжевыми клетками на жизненные процессы.

Размножаются дрожжи почкованием (некоторые виды — путём деления). При почковании на клетке образуется выпуклость, напоминающая почку.

Ядро материнской клетки делится, и одно из дочерних ядер переходит в выпуклость. Выпуклость быстро растёт, превращается в самостоятельную клетку и отделяется от материнской. При очень быстром почковании клетки не успевают разъединяться и в результате получаются короткие непрочные цепочки.

Не менее ¾ всех грибов — сапрофиты. Сапрофитный способ питания связан преимущественно с продуктами растительного происхождения (кислая реакция среды и состав органических веществ растительного происхождения более благоприятны для их жизни).

Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями, мохообразными, водорослями, реже — с животными. Примером могут быть лишайники, микориза. Микориза — это сожительство гриба с корнями высшего растения. Гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса, способствует поглощению элементов минерального питания, помогает своими ферментами в углеводном обмене, активизирует ферменты высшего растения, связывает свободный азот. От высшего растения гриб, очевидно, получает безазотные соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза очень распространена среди высших растений, она не обнаружена лишь у осоковых, крестоцветных и водных растений.

Экологические группы грибов

Почвенные грибы

Почвенные грибы участвуют в минерализации органического вещества, образовании гумуса и т.п. В этой группе выделяют грибы, попадающие в почву только в определённые периоды жизни, и грибы ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы.

Специализированные почвенные грибы:

  • копрофиллы - грибы, обитающие на почвах, богатых перегноем (навозные кучи, места скопления помёта животных);
  • кератинофиллы - грибы, обитающие на волосах, рогах, копытах;
  • ксилофиты - грибы, разлагающие древесину, среди них различают разрушителей живой и мёртвой древесина.

Домовые грибы

Домовые грибы — разрушители деревянных частей построек.

Водные грибы

К ним относится и группа микоризных грибов-симбионтов.

Грибы, развивающиеся на промышленных материалах (на металле, бумаге и изделиях из них)

Шляпочные грибы

Шляпочные грибы поселяются на богатой перегноем лесной почве и из неё получают воду, минеральные соли и некоторые органические вещества. Часть органических веществ (углеводы) они получают от деревьев.

Грибница — главная часть каждого гриба. На ней развиваются плодовые тела. Шляпка и ножка состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. В ножке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя — верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами, и нижний.

У одних грибов нижний слой состоит из многочисленных трубочек. Такие грибы называют трубчатыми. У других нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок. Такие грибы называют пластинчатыми. На пластинках и на стенках трубочек образуются споры, с помощью которых грибы размножаются.

Гифы грибницы оплетают корни деревьев, проникают в них и распространяются между клетками. Между грибницей и корнями растений устанавливается полезное для обоих растений сожительство. Гриб снабжает растения водой и минеральными солями; заменяя на корнях корневые волоски, дерево уступает ему часть своих углеводов. Только при такой тесной связи грибницы с определёнными породами деревьев возможно образование плодовых тел у шляпочных грибов.

Образование спор

В трубочках или на пластинках шляпки образуются особые клетки — споры. Созревшие мелкие и лёгкие споры высыпаются, их подхватывает и разносит ветер. Разносят их насекомые и слизни, а также белки и зайцы, поедающие грибы. Споры не перевариваются в пищеварительных органах этих животных и выбрасываются наружу вместе с помётом.

Во влажной, богатой перегноем почве споры грибов прорастают, из них развиваются нити грибницы. Грибница, возникающая из одной споры, может образовывать новые плодовые тела лишь в редких случаях. У большинства видов грибов плодовые тела развиваются на грибницах, образованных слившимися клетками нитей, берущих начало от разных спор. Поэтому клетки такой грибницы двухъядерные. Грибница растёт медленно, лишь накопив запасы питательных веществ, она образует плодовые тела.

Большинство видов этих грибов — сапрофиты. Развиваются на перегнойной почве, отмерших растительных остатках, некоторые на навозе. Вегетативное тело состоит из гиф, образующих находящуюся под землёй грибницу. В процессе развития на грибнице вырастают зонтикоподобные плодовые тела. Пенёк и шляпка состоят из плотных пучков нитей грибницы.

У части грибов на нижней стороне шляпки от центра к периферии радиально расходятся пластинки, на которых развиваются базидии, а в них споры — это гименофор. Такие грибы называют пластинчатыми. У отдельных видов грибов имеется покрывало (плёночка из неплодных гиф), защищающее гименофор. При дозревании плодового тела покрывало разрывается и остаётся в виде бахромы по краям шляпки или кольца на ножке.

У некоторых грибов гименофор имеет трубчатую форму. Это трубчатые грибы. Их плодовые тела мясистые, быстро загнивают, легко повреждаются личинками насекомых, поедаются слизнями. Размножаются шляпочные грибы спорами и частями мицелия (грибницы).

Химический состав грибов

В свежих грибах вода составляет 84-94% общей массы.

Белки грибов усваиваются только на 54-85% — хуже, чем белки других растительных продуктов. Усвоению препятствует плохая растворимость белков. Жиры, углеводы усваиваются очень хорошо. Химический состав зависит от возраста гриба, его состояния, вида, условий произрастания и др.

Роль грибов в природе

Многие грибы срастаются с корнями деревьев и трав. Их сотрудничество взаимовыгодно. Растения дают грибам сахар и белки, а грибы разрушают находящиеся в почве мёртвые остатки растений и всасывают всей поверхностью гиф воду с растворёнными в ней минеральными веществами. Корни, сросшиеся с грибами, называют микоризой. Большинство деревьев и трав образуют микоризу.

Грибы играют в экосистемах роль разрушителей. Они уничтожают мёртвую древесину и листья, корни растений и трупы животных. Все мёртвые остатки они превращают в углекислый газ, воду и минеральные соли — в то, что могут усвоить растения. Питаясь, грибы набирают вес и становятся пищей животных и других грибов.

Формы плодовых тел

Часто в популярной литературе грибы делят на такие основные формы:

  • сидячие (консолевидные, копытовидные или в виде неправильных наростов);
  • округлые: шаровидные, грушевидные, клубневидные (подземные) и др. Так обычно описывают плодовые тела замкнутого строения (см. Гастеромицеты );
  • другие (распростёртые, распростёрто-отогнутые, булавовидные, коралловидные, уховидные, лопастные, звёздчатые и т. п.).

Такое деление может быть неточным с научной точки зрения, но для практики определения грибов при сборе оно обычно удобно. Часто форма сильно меняется при созревании гриба, особенно это относится к округлым плодовым телам. Их оболочка (перидий ) может раскрываться, образуя звёздчатую форму, или же после разрыва перидия образуются лопастные или фаллюсовидные формы.

Иллюстрации. Плодовые тела различных форм

    Грушевидное
    (дождевик жемчужный)

    Округлые и лопастные
    (клатрус Арчера)

    Распростёртое
    (Hyphodontia sambuci)

    Коралловидное
    (калоцера клейкая)

Типы, развитие и строение плодовых тел

Плодовые тела могут образовываться непосредственно на мицелии или в стромах - уплотнённых структурах мицелия. Сами стромы, содержащие мелкие или микроскопические плодовые тела иногда называют «сложными плодовыми телами».

Аскома

Базидиома

Базидиома (базидиокарп, базидиофор), плодовое тело базидиомицетов - образование мицелия, состоящее из функционально дифференцированных гиф и псевдотканей, несущее базидии .

Развитие начинается с появления на мицелии зачатков (примордиев ) - уплотнений размером не более 2 мм, обычно погруженных в субстрат. Все макро- и микроструктуры будущего плодового тела закладывается уже в примордии, в том числе и гимениальный слой. Примордии могут быстро начать развиваться, но они способны и переносить неблагоприятные периоды в покоящемся состоянии. У разных видов грибов и в зависимости от погодных условий, от образования примордиев до появления плодовых тел может проходить время от нескольких часов до нескольких недель.

Важной характеристикой гриба являются процессы, происходящие от момента закладки гимения до созревания спор. В зависимости от наличия перидия , общего и частного покрывала , а также от особенностей возникновения и развития этих покровов различают типы развития плодовых тел (карпогенеза ). Имеется несколько классификаций типов развития. Часто выделяют четыре основных типа развития:

  • гимнокарпный - гимений от начала и до созревания спор не покрыт никакими структурами;
  • ангиокарпный (эндогенный ) - противоположный гимнокарпному, оболочка плодового тела вскрывается только после созревания спор;
  • гемиангиокарпный - вначале гимений закрыт покрывалом, которое разрывается или исчезает до созревания спор;
  • псевдоангиокарпный (вторично ангиокарпный ) - вначале гимений открыт, затем происходит образование частного покрывала из гиф края шляпки или поверхности ножки.
  • Гимнокарпный ;
  • первично ангиокарпный - развитие гиимения начинается под покрывалом:
    • моновелангиокарпный - имеется только общее покрывало,
    • паравелангиокарпный - имеется только частное покрывало,
    • бивелангиокарпный - имеется общее и частное покрывала,
    • гиповелангиокарпный - покрывало имеется на ранних стадиях развития, затем исчезает,
    • метавелангиокарпный - на стадии примордия имеются покровные структуры, которые затем замещаются новыми покрывалами,
    • бульбангиокарпный - гименофор начинает развиваться внутри примордия, внешний слой примордия образует общее покрывало,
    • гимнангиокарпный - гименофор начинает развиваться внутри примордия, покрывала не формируются;
  • вторично ангиокарпный :
    • стипитангиокарпный (стипитокарпный ) - вторичный покров нарастает от ножки,
    • пилангиокарпный (пилеокарпный ) - вторичный покров нарастает от края шляпки,
    • миксангиокарпный (пилеостипитокарпный ) - вторичный покров нарастаетодновременно от шляпки и ножки.

Примечания

Литература

Популярные издания:

  • Грюнерт Г. Грибы / пер. с нем. - М .: «Астрель», «АСТ», 2001. - С. 10-11. - (Путеводитель по природе). - ISBN 5-17-006175-7
  • Вавриш П. О., Горовой Л. Ф. Грибы в лесу и на столе. - К. : «Урожай», 1993. - С. 36-39. - ISBN 5-337-00728-9
  • Лессо Т. Грибы, определитель / пер. с англ. Л.В. Гарибовой, С.Н. Лекомцевой. - М .: «Астрель», «АСТ», 2003. - С. 10-13. - ISBN 5-17-020333-0

Научные и учебные издания:

  • Мюллер Э., Лёффлер В. Микология / пер. с нем. К. Л. Тарасова. - М .: "Мир", 1995. - С. 269-274. - ISBN 5-03-002999-0
  • Кутафьева Н. П. Морфология грибов. - Красноярск: «ИЦ КрасГУ», 1999. - ISBN 5-7638-0161-X
  • Змитрович И. В. Эпиморфология и тектоморфология высших грибов / под ред. С. П. Вассера. - СПб. , 2010. - (Folia Cryptogamica Petropolitana. 2010. No 5.). ISSN 1810-9586

Строение тела. Тело гриба представляет собой мицелий (грибницу) – разветвленную сеть тонких нитей – гиф . Мицелий развивается на поверхности или внутри субстрата и имеет большую соприкосновенность с ним, что обеспечивает осмотическое поглощение питательных веществ.

Если гифы разделены перегородками (септами) на отдельные клетки, то они образуют клеточный (септированный) мицелий, если представляют собой как бы одну разветвленную клетку - неклеточный мицелий. Септа развивается от стенки гифы к её центру, где остается пора, через которую цитоплазма (а также отдельные органеллы) может перемещаться из одной клетки в другую. Гифы мицелия могут плотно сплетаться (образование склероций) , образуя ложную ткань – плектенхиму , из которой формируется так называемое плодовое тело (она отличается от настоящей ткани высших растений, образованной делением клеток во всех направлениях). Клетки склероциев богаты питательными веществами и помогают грибу переносить неблагоприятные условия. Из склероциев вновь развивается мицелий или органы размножения. Соединяясь, гифы, образуют шнуровидные тяжи – ризоморфы. Они от части выполняют проводящую функцию. Гифы их наружных слоев имеют имеют утолщенные, часто темноокрашенные стенки и выполняют защитные функции.

Стенка гиф содержит до 80-90% полисахаридов, связанных с белками и липидами. Скелетные компоненты стенки (микрофибриллы) состоят из хитина или целлюлозы (редко). Под клеточной стенкой находится протопласт. В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы плазмаллема и тонопласт, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и ядро (ядра) с двумембранной оболочкой. Между клеточной стенкой и плазмалеммой располагаются ломосомы – мембранные структуры, имеющие вид пузырьков. Аппарат Гольджи не является обязательной структурой цитоплазмы. Состоит из одиночных цистерн и пузырьков Гольджи. Митохондрии с пластинчатыми кристами, как у животных. Важная особенность строения грибов – отсутствие пластид. Ядра очень мелкие. Запасные продукты откладываются в виде гликогена, крахмал никогда не образует. Гифы нарастают верхушками (апикальный рост)

Строение плодового тела . Плодовое тело шляпочных грибов обычно состоит из шляпки и ножки. В молодом возрасте шляпка обычно округлая, выпуклая, яйцевидная. При такой форме плодовое тело легче пробивается на поверхность почвы или другого субстрата. Шляпка разных видов грибов имеет размеры. Форма шляпки также разнообразна и является одним из важных признаков в систематике грибов (коническая, колокольчатая, выпуклая).

Гименофор . На нижней поверхности шляпки плотно располагаются трубочки или пластинки, у некоторых видов шипики или иголочки, похожие на колючки ежа. Эти образования называются гименофором. Внутренняя поверхность трубочек, наружная поверхность пластинок и шипиков покрыты спороносным слоем (гимением). Трубочки расположены вертикально причем верхними концами они прикреплены к нижней поверхности мякоти шляпки, а нижний конец каждой трубочки имеет отверстие (пору), через которое споры высыпаются и воздушными токами рассеиваются. Споры разносятся на большие расстояния. Поры трубочек у разных видов

грибов имеют особенности по форме и размерам, а их край- по окраске. Длина трубочек тоже различна. Кроме этого, трубчатый слой у одних видов легко отделяется от мякоти шляпки,

а у других не отделяется, и это является важным систематическим признаком.

Особенности пластинок. Длина и взаимное расположение пластинок на нижней поверхности шляпки имеют важное значение для распознавания грибов. У одних видов грибов все пластинки - одинаковой длины (основные пластинки), у других-основные пластинки не доходят до края шляпки, и и этом случае край шляпки называется стерильным, потому что па нем нет спор. У некоторых видов грибов пластинки вильчатые.

Общее и частное покрывала. Общее покрывало (Велюм) - это пленчатое образование, которое целиком покрывает плодовое тело в начале его развития. С ростом плодового тела общее покрывало разрывается обычно на верхушке. У некоторых видов грибов обрывки общего покрывала остаются па поверхности шляпки в виде чешуек или бородавочек. Они сохраняются на шляпке пли быстро исчезают. Нижняя часть общего покрывала остается при основании ножки: у одних видов-в форме стаканчика или мешковидной формы и называется вольвой, у других остаток общего покрывала располагается в виде колец, чешуек, какой-либо другой формы или исчезает, оставляя слабозаметные следы. Частное покрывало может быть: пленчатое или паутинистое, прикрывающее нижнюю поверхность шляпки в молодом возрасте. Оно выполняет защитную роль для развивающихся спор. С ростом плодового тела, когда созреют споры, частное покрывало отрывается от края шляпки и остается па ножке в виде кольца.

Нередко грибы вступают в сожительство с водорослями и даже с высшими растениями. В процессе симбиоза возникают новые образования, например, лишайники, микориза (эктомикориза и эндомикориза).

Размножение. Грибам присуще вегетативное, бесполое и половое размножение.

I ) Вегетативное размножение (фрагментация):

  1. оидии – образуются в результате распада гиф мицелия на отдельные короткие клетки, которые могут дать начало новому мицелию (мукоровые).
  2. хламидоспоры – образуются в некоторых местах гиф, отличаются более плотной оболочкой, темноокрашенны. Внутри имеют запас питательных веществ. Помимо размножения, они выполняют и функцию перенесения экстремальных условий (повышение и понижение температуры, влажности и т. п.);
  3. у большинства дрожжей размножение происходит путем почкования.

II . Бесполое размножение. С помощью спор. Эндогенные споры – внутри особых клеток – спорангиоспорах. Образуются на особых гифах – спорангионосцах. Экзогенные споры – называются конидиями. Образуются на особых гифах – конидионосцах. Могут образовываться на воздушных средах. Способны к почкованию и в результате образуются цепочки конидий.

III . Половое размножение.

1. Гаметогамия (изогамия, гетерогамия) - сливаются две гаметы (одна или обе подвижные, одинаковые или разной величины). Гаметогамия подразделяется на изогамию, при которой сливаются (копулируют) обе гаметы, подвижные и морфологически неразличимые, и гетерогамию (анизогамию), при которой сливаются (копулируют) подвижные, отличающиеся по размерам и часто по степени подвижности гаметы (например, у представителей отделов Chytridiomycota).

2. Оогамия - образуются половые структуры – оогоний и антеридий . В оогонии образуется неподвижная крупная яйцеклетка, а в антеридии формируются мелкие подвижные сперматозоиды, которые в итоге проникают в яйцеклетку и оплодотворяют ее. В результате образуется зигота (ооспора).

3. Гаметангиогамия (зигогамия) – сливается содержимое двух специализированных половых структур – гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Гаметангии обычно многоядерные, и в результате их слияния наряду со слиянием цитоплазмы происходит множественное слияние ядер.

4. Соматогамия – процесс, при котором половые структуры не образуются, а сливаются обычные соматические или вегетативные клетки гиф мицелия. Этот тип полового процесса характерен для некоторых представителей хитридиомикот и гифохитридиомикот с одноклеточным талломом. При этом сливаются две одноклеточные особи (хологамия).

В жизненном цикле чередуется:

У низших грибов: 1) диплоидная (зигота) и 2) гаплоидная (мицелий).

У высших грибов: 1) гаплоидная (n); 2) дикарионная (n+n); 3) диплоидная (2n).

Основные этапы полового процесса у грибов.

1. Плазмогамия – слияние цитоплазмы двух клеток, специализированных в половом отношении, переход ядра и цитоплазмы в женскую половую структуру или вообще в соматическую клетку.

2. Кариогамия – слияние ядер и, как результат, диплоидизация. У низших грибов (зигомицеты, эндомицеты у сумчатых грибов) слияние ядер происходит непосредственно после плазмогамии. У высших грибов этот процесс отсрочен и происходит в дикариотических клетках, часто после формирования соответствующих морфологических структур – плодовых тел.

3. Мейоз (редукционное деление) в типичном случае следует за кариогамией. Затем нередко происходит одно или несколько митотических делений. В конечном итоге количество спор чаще всего равно 4 (2).

Половое отношение грибов:

Гетероталлизм (раздельнополые) и гомоталлизм (обоеполые).

Альтернативная классификация (Уиттэкер)

  1. Monera (прокариоты)
  2. Protista (одноклеточнве колониальные эукариоты)
  3. Многоклеточные эукариоты – Plantae, Fungi, Animalia.

Классификация.

  • Империя Opisthocontae (заднежгутиковые)
  • Надцарство Eucariota (ядерные организмы)
  • Царство Fungi
  • Подцарство Mucobionta

Mycota, Fungi

Грибы – одно из самых больших царств организмов. Появились первые представители 450 – 500 млн. лет назад. Их группы произошли независимо, от разных жгутиковых. Некоторые предположительно произошли от водорослей или амебоидных предков. Существует около 120000 видов грибов, разнообразных по внешнему виду и распространению.

По наличию в обмене веществ мочевины, хитина в клеточной стенке клеток, запасного продукта – гликогена грибы приближаются к животным. А по способу питания путем всасывания (абсорбтивное питание), а не заглатывания пищи, и по неограниченному росту они напоминают растения.

Общая характеристика, особенности строения, питания, размножения:

Клетки имеют клеточную стенку и протопласт . Клеточная стенка у низших грибов состоит из пектиновых веществ, у высших – из углеводов близких к целлюлозе, со значительной примесью хитина (близок к хитину насекомых). В протопласте выделяется цитоплазма (у молодых клеток гомогенна), в которой хорошо различима плазмалемма и тонопласт, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, 1-2 или много мелких ядер. Пластид нет. Запасные вещества – гликоген, жиры, волютин (находятся в цитоплазме), гранулы белков (в вакуолях). Крахмала нет.

Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение грибов происходит: 1) частями мицелия ; 2) оидиями (артроспорами) - образуются в результате распадения гиф на отдельные клетки, дающие новый мицелий; 3) хламидоспорами ( образуются как оидии) - имеют более твердую, часто темноокрашенную оболочку (головневые грибы) и предназначены для перенесения неблагоприятных условий; 4) почкованием - на мицелии образуются боковые выросты, которые отчленяются от него.

Бесполое размножение у грибов происходит тремя способами: зооспорами, спорангиоспорами и конидиями. Зооспоры (преимущественно у водных грибов) имеют жгутики, подвижны и образуются в зооспорангиях. Спорангиоспоры – это неподвижные споры, которые развиваются в спорангиях. Конидии характерны для высших грибов (аскомикоты, базидиомикоты, дейтеромикоты) и образуются на особых гифах – конидиеносцах. При этом кончик конидиеносца отделяется перегородкой, округляется и отпадает в виде конидии. Под первой конидией до ее отделения таким же образом формируется следующая и т.д., в результате образуется целая цепочка.

Половое размножение у грибов очень разнообразно и отмечено у всех таксонов, кроме дейтеромикотов. Причем половой процесс состоит из двух этапов: 1 - слияние цитоплазмы двух клеток (плазмогамия); 2 - слияние ядер (кариогамия), и эти этапы разделены во времени.

Различают несколько типов полового процесса (рис. 9.1).

Рис. 9.1. Некоторые типы полового процесса у грибов.

гаметогамия – слияниие гамет, образующихся в гаметангиях;

гаметангиогамия - слияние содержимого двух многоядерных специализированных половых органов (мужского и женского гаметангиев), которые не дифференцированы на гаметы; в качестве гамет здесь можно рассматривать свободно располагающиеся в гаметангиях ядра; характерен для зигомикотов и аскомикотов;

соматогамия - половых органов не образуется, а сливаются гаплоидные соматические клетки физиологически различных гиф; характерен для базидиомикотов;

хологамия (у грибов с одноклеточным мицелием) - наблюдается слияние двух особей.

Половой процесс у так называемых высших грибов завершается образованием зиготы, ее мейотическим делением и образования полового спороношения.

В систематике грибов еще очень много спорного. До недавнего времени существовало деление грибов на низшие (хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты) и высшие (аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты). В настоящее время, к настоящим грибам относят четыре таксона, которые имеют общее происхождение – зигомикоты, аскомикоты, базидиомикоты, дейтеромикоты (несовершенные грибы) и лишайники , слоевища которых образованы мицелием грибов. Оомикоты и Хитридиомикоты отнесены к грибоподобным протоктистам. Перечисленные таксоны обычно считают классами (имеют окончания - мицета, - mycetes ) или отделами (имеют окончание - микота, - mycota ).

Отдел Зигомикоты (Zygomycota )

Один из представителей данного отделаМукор, или головчатая плесень (Mucor mucedo ) – сапротроф. Развивается на увлажненном хлебе, плодах, овощах, навозе в виде белой пушистой плесени. От мицелия приподнимаются вертикальные спорангиеносцы со спорангиями (вначале булавовидной, а затем шаровидной формы), внутри которых образуются споры. Совокупность спорангиеносцев образует обычно пушок серого или белого цвета с бурыми или черными головками на концах. Споры разносятся по воздуху и в благоприятных условиях образуют новый мицелий.

Половой процесс наблюдается лишь при встрече и соприкосновении двух разнополых гиф. На концах таких гиф образуется по крупной многоядерной клетке, ограниченной перегородкой. В месте соприкосновения разнополых гиф в результате расслизнения стенок клеток происходит слияние цитоплазмы и ядер обеих клеток. Образовавшаяся зигота с многочисленными диплоидными ядрами покрывается толстой бурой шиповатой оболочкой. После длительного периода покоя ядра претерпевают мейоз, и зигота прорастает в зародышевый спорангий, внутри которого образуются споры, дающие разнокачественные гифы (рис 9. 2).

Рис. 9. 2. Мукор (Mucor mucedo ): А – мицелий со спорангиями; Б – образование спорангия; В – прорастание зиготы; Г – гаметангиогамия.

Отдел Аскомикоты, или сумчатые грибы (Ascomycota )

Размножаются сумчатые грибы спорами, которые образуются в асках (сумках). Образованию спор предшествует половой процесс, протекающий в скрытой форме. На гифах мицелия образуются органы полового размножения (архикарпы – женские, антеридии – мужские), содержащие цитоплазму и несколько ядер. Архикарп состоит из нитевидной трихогины и расширенного основания – аскогона, антеридий – одноклеточное образование овальной формы. При соприкосновении этих органов трихогина врастает своим концом в полость антеридия и содержимое антеридия перемещается в аскогон, далее обе цитоплазмы сливаются (плазмогамия), а ядра располагаются попарно, образуя дикарионы. Оплодотворенный аскогон прорастает аскогенными гифами. Конечные клетки последних разрастаются, в них происходит слияние ядер дикариона (кариогамия) с образованием одного диплоидного ядра. Это ядро делится сначала путем мейоза, затем митоза и образуется 8 гаплоидных ядер будущих спор. В результате на конце аскогенных гиф развиваются сумки, содержащие аскоспоры (рис. 9. 3).

Рис. 9. 3. Половой процесс у сумчатого гриба пиронемы: а – антеридий (1) и архикарп (2) с трихогиной (3); б – переход содержимого антеридия в архикарп; в – образование в аскогоне дикарионов; г – образование дикарионных аскогенных гиф (4); д, е – образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; ж, з, и, к – мейоз и развитие сумки с аскоспорами.

Кроме полового процесса, у аскомикотов есть вегетативное размножение (частями мицелия, оидиями, почкованием) и бесполое – с помощью конидий, развивающихся на конидиеносцах.

Так виды рода Saccharomyces (дрожжевые грибы) представляют собой одиночные, одноядерные, сферические или овальные клетки, которые размножаются вегетативно почкованием. Последнему способствует достаточное количество сахара, температура – 25-30°С и аэрация. Только в результате интенсивного размножения возникают цепочки клеток (псевдомицелий), которые в последствии распадаются (рис. 9. 4).

Рис. 9. 4. Хлебные дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ): 1 – клетка дрожжей, 2 – начало почкования, 3 – почкование (образоваие псевдомицелия), 4 – сумка со спорами.

При истощении питательной среды у дрожжей можно наблюдать половой процесс. Он состоит в слиянии (копуляции) двух гаплоидных клеток. Впоследствии из зиготы образуется сумка с 4-8 аскоспорами. Рассматриваемый род объединяет как природные виды, так и «культурные» (производственные), существование которых тесно связано со всей историей бродильной промышленности. Большое практическое значение имеют пивные, или хлебные дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), которые существуют только в виде культурных рас и винные дрожжи ( S . vini , S . ellipsoideus ), которые живут на поверхности и в соке различных плодов.

Колонии дрожжевых грибов выглядят следующим образом (рис. 9. 5).

Рис. 9. 5. Колонии дрожжевых грибов .

Другие представители данного класса (например виды рода Taphrina – тафрина), вызывают поражение стеблей, листьев, цветков, плодов растений, способствуют их разрастанию и деформации.

Класс Плодосумчатые грибы (Carpoascomycetes ). У представителей этого класса сумки развиваются в специальных вместилищах – плодовых телах, различных по форме и величине. Существует несколько типов плодовых тел: клейстотеций (замкнутое, шарообразное плодовое тело), перитеций (полузамкнутое, кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине) и апотеций (открытое, чашевидное плодовое тело).

Цикл развития спорыньи

Включает три стадии: склероциальную, сумчатую и конидиальную.

Стадия I - образование склероция (покоящейся стадии гриба). При сильном поражении ржи на отдельных колосьях может быть до 3-4 склероциев. Далее при уборке хлеба склероции могут самопроизвольно опадать на землю (они хорошо переносят морозы и на следующий год после всходов ржи начинают прорастать), или при обмолоте попадать в товарное или семенное зерно.

Стадия II - на прорастающем склероции появляются красные или темно-розовые булавовидные плодовые тела, состоящие из тонких ножек и шаровидных головок, усаженных многочисленными мелкими коническими выступами ("бородавочками"). Эта стадия – строма. Бородавочки на головке являются выходами перитециев - яйцевидных полостей, образующихся в периферической части головки. В перитециях вырастают многочисленные булавовидной формы сумки, в каждой из которых развивается по 8 нитевидных аскоспор. К моменту цветения ржи плодовые тела гриба полностью созревают; при этом из слизисто разбухающих перитециев выдавливаются сумки, которые лопаются; при этом из них выбрасываются аскоспоры и воздухом разносятся по цветущей ржи.

Стадия III начинается с попадания аскоспор на перистые рыльца цветков ржи и их прорастания. Из сплетения гиф на завязи цветка образуется грибница, по мере развития которой начинается бесполое размножение гриба. Заключается оно в отшнуровывании с концов гиф многочисленных мелких эллиптических конидиоспор. Одновременно грибницей вырабатывается клейкая жидкость, содержащая сахаристые вещества, называемая "медвяной росой". Капли последней стекают по пораженному колосу, унося с собой конидиоспоры. Сладкая жидкость привлекает насекомых, которые, перелетая на другие колосья, разносят конидиоспоры, способствуя, тем самым, новому (повторному) заражению ржи. Конидиоспоры, попав на здоровые цветки ржи, также прорастают, образуя на завязи грибницу. Постепенно грибницы (образовавшиеся как из аскоспор, так и из конидиоспор), разрастаясь, разрушают завязь, и, в конечном счете, на месте и вместо зерна развивается белое продолговатое крупное грибное тело - молодой склероций. К моменту созревания ржи созревают и склероции; гифы уплотняются, наружный слой склероция при этом пигментируется, окрашиваясь в темно-фиолетовый цвет (рис. 9. 6 (а) - 9. 6 (б)).

Рис. 9. 6 (а). Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea ): 1 – колос ржи со склероциями, 2 – склероций, проросший головчатыми стромами, 3 - разрез стромы с перитециями, 4 – отдельный перитеций в строме с сумками, 5 – сумка с аскоспорами, 6 – конидиальное спороношение, ск – склероции, ст – стромы, п – перитеций, с – сумки, сп – споры.

Рис. 9. 6 (б). Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea ): колос ржи со склероциями, склероций, проросший головчатыми стромами.

Рожки (склероции) спорыньи эрготаминового (эрготоксинового) штамма ( Cornua Secalis cornuti stamm Ergotamini (Ergotoxini )) содержат алкалоиды индольного ряда, обладающие ядовитыми свойствами и оказывающие сложное влияние на организм человека. Незначительное количество размолотых склероцией в муке способно вызвать тяжелое заболевание – эрготизм, иногда приводящее к смерти. В современной медицине алкалоиды спорыньи широко применяются для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний (адреноблокирующая активность), а также в акушерской практике (вызывают сокращение матки).

Плодовое тело - апотеций имеют пецица (Peziza ), строчок (Gyromitra ), сморчок (Morchella ) (рис. 9. 7).

Рис. 9. 7 (а). Апотеции пецицевых : 1 – пецица, 2 - сморчок, 3 – строчок.

Рис. 9. 7 (б). Сморчок настоящий.

Пецица встречается в лесах, на местах пожарищ, на почве огородов, коровьем навозе. Ее апотеции более или менее мясистые, и имеют окраску от желтой до красной и коричневой. Строчок и сморчок встречаются в лесу рано весной. Плодовое тело состоит из шляпки с морщинистой поверхностью, выстланной гимением (слой асков, разделенных парафизами (бесплодными гифами)) и ножки. Строчки содержат ядовитую гельвелловую кислоту (разрушается после длительного кипячения).

Отдел Базидиомикоты, или базидиальные грибы (Basidiomycota )

Конидиальное спороношение у базидиомикот встречается редко. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного (первичного ) мицелия.

Специальных органов полового размножения у базидиомикот нет. Органом полового спороношения является особая репродуктивная структура - базидия, на которой образуются базидиоспоры. Гифы, вырастающие из базидиоспор, гетероталличны (берут начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «-»), и при их соприкосновении происходит половой процесс (соматогамия) . При этом содержимое клетки одной гифы переходит в клетку другой, где происходит слияние цитоплазмы (плазмогамия) . Ядра не сливаются, а образуют пары – дикарионы, которые впоследствии одновременно делятся, образуя дикарионный (вторичный) мицелий. На дикарионном мицелии образуются выросты – базидии – куда переходят дикарионы с цитоплазмой. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона (кариогамия), редукционно (мейозом) делится диплоидное ядро и возникает 4 гаплоидных ядра. В верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста с расширением на конце – стеригмы. В них переходят ядра с цитоплазмой и возникают четыре базидиоспоры: две со знаком «+» и две со знаком «-», впоследствии образующие гетероталличные гаплоидные мицелии (рис. 9. 8 ).

Рис. 9. 8. Половой процесс у базидиомикот (Basidiomycota ): А – базидиоспоры; Б – гаплоидные гифы; В – соматогамия; Г – формирование базидии: 1 – зигота, 2 – базидия, 3 – базидиоспора.

Различают три типа базидий: холобазидии (одноклеточные, булавовидные или цилиндрические), гетеробазидии состоят из двух частей (гипобазидии и эпибазидии), фрагмобазидии (разделены перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры) (рис. 9. 9 ).

Рис. 9. 9. Типы базидий : А – холобазидия; Б – гетеробазидия; В – фрагмобазидия.

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии, либо на плодовых телах (или внутри них). Плодовые тела различны по форме и консистенции (рыхлые, паутинистые, деревянистые и т.д.). На их верхней или нижней стороне располагается спороносный слой – гимений. Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. По типу развития и строению базидии базидиомикоты подразделяются на три класса: холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes ), фрагмобазидиомицеты (Phragmobasidiomycetes ), гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetes) .

Класс Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes ). Это, в основном, сапрофиты. Базидии одноклеточные и вместе с бесплодными гифами образуют гимениальный слой. Последний развивается на гименофоре (плотная основа плодового тела из сплетенных гиф), который может быть трубчатым и пластинчатым. Трубчатый гименофор имеют представители семейств трутовиковые и болетовые, пластинчатый – грибы из семейств пластинниковые, мухоморовые.

У представителей семейств болетовые, агариковые и мухоморовые гименофор расположен на нижней стороне мягкомясистых плодовых тел, имеющих хорошо различимые центральную ножку («пенек») и шляпку.

Виды семейства болетовые имеют плодовые тела разной окраски с трубчатым гименофором. Почти все представители данного семейства вступают в симбиоз с корнями высших растений, образуя экзотрофную микоризу (гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности). Наиболее ценен белый гриб (Boletus edulis ), он образует микоризу со многими лиственными и хвойными породами. Иногда характерна приуроченность к определенным типам леса и видам древесных растений: подосиновик (B. aurantiacus) - в осиновых лесах, подберезовик (B. scaber ) - в березовых. Кроме того, перечисленные представители относятся к съедобным грибам – их плодовые тела используют в пищу (рис. 9. 10 ).

Рис. 9. 10. Белый гриб.

Рис. 9. 11. Мухомор.

Рис. 9. 12. Шампиньон.

Отдел Дейтеромикоты, или несовершенные грибы (Deuteromycota )

Объединяют около 30 тыс. видов. Имеют развитый многоклеточный мицелий. Размножаются, в основном, бесполым путем с помощью конидий (рис. 9. 13 ), половой процесс неизвестен (отсюда и название – несовершенные).


Рис. 9. 13. Бесполое размножение у двух типичных представителей Deuteromycota : А – пеницилл (Penicillium ), конидиеносец имеет вид микроскопической кисточки;Б – аспергилл (Aspergillus ), шаровидно вздутый на вершине конидиеносец несет радиально расходящиеся цепочки конидий.

По сути, несовершенные грибы считаются формальным таксоном, т.к. они являются бесполыми формами представителей вышеназванных отделов (аскомикотов и базидиомикотов) и имеют с ними много общего в морфологии, биологии и биохимии.

Виды таких родов, какпеницилл (Penicillium ) и аспергилл (Aspergillus ), служат источниками промышленного производства ряда антибиотиков, ферментов и органических кислот. В лечебную практику постоянно вводят все новые и новые, более эффективные синтетические производные, исходным сырьем для которых по-прежнему остается природный пенициллин, в больших количествах получаемый из промышленной культуры этого гриба.

Отдел лишайники – Phycomycota (Lichenes)

Представители отдела чрезвычайно широко распространены в природе. Обитают от пустынь до Арктики и Антарктики. Насчитывают около 25 тыс. видов лишайников.

Лишайники – это симбиотические комплексы организмов, которые образованы грибом (гетеротрофный микобионт) и водорослями или цианобактериами (автотрофный фикобионт).

Гриб обеспечивает защиту водорослей от высыхания и действия крайних температур, а также снабжает их водой и минеральными солями. Водоросль снабжает гриб созданными ею органическими веществами.

Вегетативное тело лишайников – слоевище, или таллом . Окраска слоевища обусловлена различными пигментами и специфическими органическими соединениями (лишайниковые кислоты). Последних около 300, и они откладываются на поверхности гиф в виде кристаллов, палочек, зернышек и придают талломам лишайников серую, сизую, зеленоватую, желтую, оранжевую, черную и др. окраску.

Основу вегетативного тела лишайников(плектенхиму) образуют переплетенные членистые гифы лишайниковых грибов. Некоторые гифы имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду. Кроме того, имеются жировые гифы, содержащие капли жира. В составе лишайников около 20 тыс. грибов, преимущественно аскомикот. Причем, грибной компонент (микобионт) каждого вида лишайника специфичен и отличается от микобионта других лишайников.

Фотосинтезирующие организмы в составе лишайников представлены одноклеточными и нитчатыми зелеными водорослями (у большинства), а также цианобактериями. В отличие от микобионта один и тот же вид водоросли может быть фикобионтом нескольких видов лишайников. Всего в лишайниках встречается около 30 видов водорослей.

По морфологии талломов различают три основные группы лишайников:

Накипные, или корковые – тело в виде корочек или накипи, связанное с субстратом всей поверхностью и практически неотделимое от него. К этой группе принадлежит до 80 % всех лишайников (рис. 9. 14 ).

Рис. 9.14. Накипные лишайники.

Листоватые – тело в виде листовидных пластинок, прикрепленных к субстрату пучками гиф и легко отделяющихся от него. У слоевища можно отличить верхнюю и нижнюю поверхности (рис. 9. 15 ).

Рис. 9. 15. Листоватые лишайники.

Кустистые – таллом в виде более или менее разветвленного кустика, поднимающегося с земли, или свисающего с ветвей (рис. 9. 16 ).

Рис. 9. 16. Кустистые лишайники.

По характеру анатомического строения таллома лишайники делят на: гетеромерные и гомеомерные (рис. 9. 17 ).

Рис. 9. 17. Строение талломов лишайников: А – гетеромерное строение: 1 – верхний коровой слой, 2 – гонидиальный (альгальный) слой, 3 – сердцевинный слой, 4 – нижний коровой слой;Б – гомеомерное строение.

У гетеромерных лишайников таллом состоит из нескольких слоев. В их слоевище различают верхнюю и нижнюю кору. Последние образованы плотно сплетенными гифами микобионта. От нижней коры отходят ризины (пучки гиф), а под верхней корой размещается гонидиальный (альгальный) слой, состоящий из массы водорослей, располагающихся между переплетающимися гифами грибов. Глубже находится «сердцевина», которая образована рыхлым сплетением гиф грибов. Данную структуру имеют большинство лишайников.

У гомеомерных лишайниковводоросли равномерно, по всей толще, распределены среди переплетающихся гиф грибов. Такое строение свойственно накипным и небольшой части листоватых и кустистых лишайников.

Размножаются лишайники преимущественно вегетативно – обломками слоевища или специальными органами – соредиями и изидиями . Отделение участков слоевища происходит механически (особенно в сухую погоду, когда они становятся хрупкими). Соредии образуются внутри водорослевого слоя и состоят из небольшого числа клеток водоросли и оплетающих их гиф гриба. Через разрыв в верхней коре слоевища соредии выпадают наружу и разносятся ветром, в благоприятных условиях они образуют новый таллом. Изидии также состоят из клеток водоросли и оплетающих их гиф гриба, но образуются в виде выростов на поверхности таллома.

Каждый из компонентов лишайника способен размножаться самостоятельно. Гриб может размножаться спорами, прорастающими в мицелий. Но лишайник образуется лишь в том случае, если гифы гриба встретят на своем пути соответствующую водоросль, которая размножается делением клеток.

Рост лишайников происходит очень медленно. За год их таллом нарастает у разных видов от 1 до10 мм. Продолжительность жизни таллома у отдельных видов может достигать 100 лет и более.

Лишайники первыми поселяются в самых бесплодных местах суши. Отмирая, образуют перегной, на котором могут жить другие растения. По отношению к субстрату и факторам окружающей среды лишайники подразделяют на ряд экологических групп: эпигейные - растут на почве, эпифитные – на живых растениях, эпиксильные - на обработанной или гниющей древесине, эпилитные – на камнях. Основное условие поселения лишайников - длительная неподвижность субстрата.

В лишайниках накапливаются полисахариды, а белков и жиров мало. Некоторые химические вещества лишайников обладают антимикробными свойствами. Кроме того, представители этого отдела используются для получения антибиотиков (кладония, пармелия, эверния и др.), ароматических веществ (некоторые лишайники синтезируют ценное эфирное масло) и фиксаторов запахов (лобария, эверния), а также красителей шерсти.

Лишайники чувствительны к загрязнению воздуха (погибают при высокой концентрации двуокиси серы и других загрязнителей), поэтому используются в качестве биоиндикаторов степени загрязнения окружающей среды.

Общая характеристика
Грибы - гетеротрофные организмы, Запасным питательным веществом у них служит гликоген. "Опорная структура клеточных стенок представлена хитином. Продуктом обмена веществ грибов является мочевина.
Происхождение грибов

Грибы возникли в силурийском периоде палеозойской эры. Грибы, как полагают, произошли от бесцветных жгутиковых простейших.

Внешний вид и строение тела

Грибы по строению и физиологическим функциям разнообразны и широко распространены в различных местах обитания. Их размеры - от микроскопически малых (одноклеточные формы, например, дрожжи) до крупных экземпляров, плодовое тело которых в диаметре достигает полуметра и более.
Основаплодового тела гриба- грибница, или мицелий. Грибница представляет собой систему тонких ветвящихся нитей - гиф, характеризующихся верхушечным ростом и выраженным боковым ветвлением. Часть грибницы, расположенная в почве, носит название почвенной или субстратной грибницы, другая часть - наружной или воздушной. На воздушном мицелии формируются органы размножения.
У низших грибов мицелий представляет собой одну гигантскую клетку с множеством ядер. Например, мукор, развивающийся на овощах, ягодах, плодах в виде белого пушка, . и фитофтора" вызывающая гниль клубней картофеля.
У высших грибов мицелий разделен перегородками на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер.

Размножение грибов

Представители высших грибов: А - дрожжи, Б - спорыньяна колосе

Грибы - это обширная группа организмов, насчитывающая свыше 100 тысяч видов. Они занимают особое положение в системе органического мира, представляя особое царство наряду с царствами животных и растений. С животными их сближает гетеротрофный способ питания, наличие хитина в составе клеточной оболочки, образование мочевины в процессе обмена веществ, гликоген в качестве запасного продукта, А растения они напоминают адсорбтивным (путем всасывания) питанием и неограниченным ростом.

Грибы чрезвычайно разнообразны по внешнему виду, местам обитания, физиологическим функциям. Однако у них есть и общие черты. Вегетативное тело грибов (мицелий или грибница) представляет собой систему тонких ветвящихся нитей (гиф), находящихся на поверхности или внутри субстрата, где поселяется гриб. Обычно грибница имеет огромную общую поверхность, чтобы увеличить всасывающую способность. В основе всасывания лежит осмотический процесс*

Грибница может быть представлена одной огромной разветвленной многоядерной клеткой (неклеточный мицелий), у очень немногих тело представлено голым протопластом, большинство же имеет клеточное строение мицелия.

Клетка грибов покрыта плотной оболочкой - клеточной стенкой. Клеточная стенка на 80-90% состоит из полисахарида - хитина, и лишь у низших грибов - из целлюлозы, В цитоплазме находятся от одного до нескольких ядер. Из органелл грибной клетки следует назвать митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные питательные вещества - волютин, липиды, гликоген, жиры.

Гифы мицелия имеют верхушечный рост и обильно ветвятся. При образовании органов размножения грибные нити плотно переплетаются, образуя ложную ткань" плектенхиму" принципиально отличающуюся от настоящей ткани. Параллельно расположенные гифы образуют мицелиальные тяжи, по которым к плодовым телам поступают вода и питательные вещества. Особенно мощные тяжи или ри-зоморфы, как, например, у опенка, достигают нескольких метров длиной.

У грибов имеется вегетативное, бесполое и половое размножение,

Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия, которые, отделяясь от общей массы, способны расти и развиваться самостоятельно. У дрожжевых грибов вегетативное размножение происходит почкованием: на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличиваются в размерах, а затем отшнуровываются.

Бесполое размножение осуществляется спорами развивающимися либо внутри спорангиев (эндогенно) либо отчленяются от концов особых выростов мицелия (экзогенно). Прорастают споры в ростовую трубку, из которой развивается мицелий.

Половой процесс состоит в слиянии мужских женских гамет, в результате чего образуется зигота. У низших грибов гаметы подвижны, они могут быть одинаковыми по размерам (изогамия) или разных размеров (гетерогамия), Если гаметы различаются не только по размерам но и по строению, они формируются в женских (оогонии:) мужских (антеридии) половых органах Неподвижная крупная яйцеклетка оплодотворяется либо подвижные сперматозоидом, либо выростом антеридия, переливающим в оогоний свое содержимое. У некоторых грибов половой процесс заключается в конъюгации двух одинаковых на концах мицелия.

Грибы - древние организмы, их ископаемые их имеют возраст около 900 млн. лет. Не исключено, что они являются одними из первых эукариот. К концу каменноугольного периода (около 300 млн. лет назад) они уже достигли значительного разнообразия.

Шляпочные грибы относятся к группе базидиальных грибов, названных так по типу образований спор. Их вегетативное тело представлено разветвленным клеточным мицелием. Из мицелия формируется плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Оно образовано очень сложным переплетением гиф гриба. Нижняя поверхность шляпки может иметь либо пластинчатое (сыроежка, шампиньон), либо трубчатое (белый гриб, подберезовик) строение. Здесь формируются споры. Сложный процесс спорообразования происходит после окончания полового процесса. Созревая, споры высыпаются и, подхваченные ветром, могут разноситься на большие расстояния, заселяя новые субстраты. Спора прорастает в мицелий, он начинает ветвиться и расти равномерно во всех направлениях. Плодовые тела развиваются в молодых частях грибницы по ее окружности. В результате возникают круги из плодовых тел, называемые "ведьмиными кольцами".

Репродуктивные возможности шляпочных грибов огромны - одно плодовое тело рассеивает миллиарды спор.

Некоторые грибы играют ключевую роль в минеральном питании высших растений. Это обусловлено микоризой (грибокорнем), тесным взаимовыгодным симбиозом корней и грибов. Особенно большую роль играет микориза в бедных минеральными солями почвах. Грибные гифы, проникая внутрь тканей корневой системы высших растений, активизируют приток минеральных веществ в корни, а растение, в свою очередь, поставляет грибу готовые органические питательные вещества.

Плодовые тела шляпочных грибов богаты питательными веществами, поэтому человек охотно употребляет их в пищу. Среди съедобных грибов наиболее популярны белые, подберезовики, подосиновики и другие, растущие в хвойных и лиственных лесах и образующие микоризу с определенными породами деревьев. Многие грибы легко культивируются и дают обильные урожаи в искусственно созданных для них человеком условиях. Среди них шампиньон и вешенка. Но не все шляпочные грибы съедобны. В плодовых телах некоторых из них содержится сильный яд, который вызывает у человека и животных отравление организма и даже может привести к смерти. Особенно много ядовитых форм среди пластинчатых грибов. Одним из самых опасных является бледная поганка. Поэтому очень важно хорошо знать грибы по внешнему виду и никогда не употреблять в пищу незнакомые плодовые тела. Учитывая полезную роль грибов в природе, человек должен заботиться об их охране. При сборе грибов нельзя повреждать мицелий, вырывая гриб из земли; нужно избегать загрязнения почвы вредными и ядовитыми веществами, отходами сельского хозяйства и промышленного производства, так как плодовые тела активно адсорбируют тяжелые металлы.

Кроме того, нужно охранять леса и луга, как место обитания многих видов грибов,

Плесневые грибы объединяют группу организмов, не формирующих плодовых тел. К ним относятся мукор, пенициллы и аспергиллы. Они относятся к разным таксономическим группам. Мукор относится к низшим грибам и имеет мицелий, лишенный клеточных перегородок. Он развивается часто на пищевых продуктах растительного происхождения (хлебе, например) и образует белый пушистый налет, частично погруженный в субстрат, а частично простирающийся по поверхности, Гифы, которые имеют вертикальный рост, формируют на своих концах спорангии черного цвета, внутри которых развиваются споры, служащие для размножения мукора. Два других гриба - пеницилл и аспергилл - относятся к высшим грибам. Оба эти гриба поселяются на субстратах в основном растительного происхождения, образуя на них плесневые налеты. Мицелий многоклеточный, бесцветный, ветвящийся. Основное различие между ними наблюдается в строении спорангиев. У пеницилла спорангии представляют собой вертикальные гифы, обильно-ветвящиеся на конце в виде компактной кисточки, конечные клетки которых отчленяют споры, называемые конидиями. Отсюда второе название пеницилла - "кистевик".

В процессе своей жизнедеятельности пеницилл продуцирует антибиотик пенициллин. Лечебные свойства пенициллина очень разнообразны, но особенно эффективен он при лечении гангрен, раневых инфекций, различных абсцессов.

Аспергилл имеет такое же строение вегетативного тела, как и пеницилл, но иногда образует обильный воздушный мицелий. Сам плесневой налет представлен в основном конидиеносцами. Верхняя часть конидиеносца вздувается, образуя округлый или овальный пузырь. На нем радиально располагаются особые клетки, в форме бутылки, из узкого горлышка которых выходят округлые споры - конидии, Именно строение конидиеносца служит главным отличием аспергилла от пеницилла,

Некоторые виды аспергиллов токсичны. Ограниченное их число способно продуцировать антибиотики, но аспергилл не нашел широкого применения в микробиологии и медицине, как пеницилл. Зато он широко используется в промышленном биосинтезе как источник лимонной и щавелевой кислот, витаминов и различных ферментов.

Под общим названием дрожжи объединяется целая группа сумчатых (высших) грибов, не имеющих разветвленного нитчатого мицелия, характерного для высших грибов, а существующих в виде раздельных одиночных клеток, Дрожжи растут и размножаются с очень большой скоростью. Способ их размножения - почкование, это вегетативное размножение, которое было уже охарактеризовано выше.

Наряду с практическим использованием дрожжей в хлебопечении и виноделии, основанном на процессе спиртового брожения, они нашли широкое применение в биологических науках, особенно генетике, как объекты исследования.

Также использованы материалы личной страницы Иванова Андрея